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淮南亚马逊跨境电商如何做,如何评价汉初诸侯王张敖造反事件?

admin2023-12-11游戏25 ℃0 评论

淮南亚马逊跨境电商如何做,如何评价汉初诸侯王张敖造反事件?

高祖八年,刘邦从东垣(真定)返回长安。路经赵国柏人县时,他的小心脏不安分地乱跳起来,于是下令变更了行程。这件不太起眼的小事,却催生了两个重大的历史事件。

刘邦去东垣干什么了?找韩王信(不是韩信)算账去了。

韩王信是战国韩襄王的孙子,项羽册封的诸侯之一,楚汉战争时他在项羽和刘邦之间反复横跳,不过最终还是押对了宝。项羽被灭后,刘邦将他的封地从颍川迁徙到了代地。

高祖六年,韩王信投靠匈奴,把刘邦气得大脑短路。于是刘邦亲率大军北伐,结果被匈奴人围在白登山七天七夜,差点把老命搭上。

白登山事件后,刘邦接纳大臣娄敬的建议,与匈奴和亲,计划将自己唯一的女儿鲁元公主嫁到匈奴。结果被吕雉一顿哭闹,只好改变主意,用宫女冒充公主糊弄鬼,却将鲁元公主嫁给了赵王张敖。

刘邦在东垣将韩王信的部将修理了一顿,却没有逮住罪魁祸首,只好扫兴而归。

从东垣到长安要路过女婿的封国,按照原计划,刘邦一行将在柏人县驿站驻跸。可就在此时,刘邦的心脏却莫名其妙地狂跳不止。

这一年刘邦已经57岁了,还受过重伤,估计心脏需要大修了。可那时候汉帝国穷,没钱买CT,所以刘邦就把心跳归结为神秘的第六感:这地方有点鬼哎!

于是他叫来随行官员:此地叫什么名字?答曰:柏人。

那时候,“柏”跟“迫”读音相同,刘邦一听恍然大悟:“柏人”就是“受迫于人”,难怪心跳得这么厉害,传旨,不许停留,继续南行170里到邯郸驻跸。

邯郸是赵国的都城,女婿张敖得到报信,手忙脚乱地安排好了接驾事宜。

张敖是刘邦的好友张耳的儿子,只比刘邦小15岁,比鲁元公主大了近30岁。

当年刘邦混迹江湖的时候,常常在张耳家里一住就是几个月,张耳管吃管住管玩,二人关系铁得很。楚汉战争时,张耳投奔了刘邦,被封为赵王。

能把唯一的女儿嫁给一位“老女婿”,足见刘邦对张家父子的偏爱。

因为刘邦临时变更行程,张敖准备得有点仓促,估计他害怕老丈人不满意,所以他一咬牙端出了镇山之宝,以讨岳父的欢心——美女赵姬。

果然刘邦很满意,没有发脾气,第二天拍屁股走人了。这件事引发的重大事件就是,第二年这位赵姬生下了皇七子刘长,并引发了一段长达几十年皇家恩怨。

还有一件重大事件在柏人县的驿站被揭开了盖子。

刘邦突然改变行程,搞得赵国负责接待的官员贯高、赵午猝不及防:TND,白准备了,便宜了你刘老三!

二人一挥手,驿站夹墙里涌出无数杀手,原来,他们计划在这里设计了一场针对刘邦的谋杀案!

贯高和赵午是什么人?又为何要刺杀刘邦呢?

事情要回到一年前,也就是张敖刚刚迎娶鲁元公主的那一年。刘邦也是因为韩王信的调皮捣蛋,从平城路过赵国。

中年大叔张敖喜从天降,娶了天下第一白富美,自然对刘邦感激得无以言表,此刻老丈人大驾光临,自然得拿出孝子的姿态百般讨好。

张敖是怎么做的呢?他脱掉华服,穿上仆人的服装,亲自下厨给老丈人准备膳食:“旦暮自上食,体甚卑,有子婿礼。”

估计刘邦被韩王信的事搞得焦头烂额,再一看女婿老树皮的脸,和那副猥琐的模样,心里一点也不爽。于是他把心中的气都撒在了张敖头上:“箕踞骂詈,甚慢之。”

刘邦就这副德行,别说对女婿,就是朝中重臣他也是说骂就骂,说打就打,都习惯了。可张敖的两位国相贯高、赵午不干了:太羞辱人了,士可杀不可辱!

这俩老头六十多了,跟了张家父子一辈子,一身的侠义之气。对他们来说,赵王才是自己的主子,皇帝往后排,主子受辱,仆从就该以死报之。

于是二人愤愤不平地向张敖进言:“天下有能者居之,您对他恭敬,他却羞辱你,咱干了他!”

张敖吓坏了:“当年俺爹被人打丢了封地,都仰仗陛下的厚爱,我张家才有今天,你们千万不要再说了。”

得,贯高、赵午一腔热血为主人,主人却给他们泼了一盆冷水。

正常情况下,他们应该就此打住,可他们竟然着了魔似的:咱主人胆小,那干脆就不让他参与,咱替他把事做了,成功了果实归他,失败了咱不连累他。

所以,他们没敢在邯郸行事,而是把行动地点定在了柏人。谁曾想,一场精心准备的大计,却被“心脏早博”搞黄了。

随着刘邦的离开,这个未遂事件本该被永远隐藏于历史的尘埃中了,不料第二年,贯高的一个仇人也不知道从什么渠道得知了他们的阴谋,于是事发了。

生死关头见真章,那些参与者,或被牵连者,纷纷选择了自杀,唯独贯高不肯死:咱都死了,谁来替主人鸣冤?咱这么做岂不是害了主人吗?

于是他被打得体无完肤:“吏治榜笞数千,刺剟,身无可击者,终不复言。”意思是身上没有一寸完整的肌肤能够用刑了,他却始终一个腔调:事情就是我做的,跟赵王无关。

刘邦还是不放心,特地请贯高的好友泄公去狱中套取实情。贯高动情地说:“谁不爱自己的父母妻儿?我会为了赵王,牺牲三族的性命吗?这么做就是因为赵王确实是被冤枉的。”

泄公的汇报感动了刘邦,于是刘邦下令赦免了赵王和贯高。

这位义士贯高又以给了后人一个巨大的惊叹号,他说:“赵王得以昭雪我就没有遗憾啦,我以人臣之身做下谋逆之事,陛下不杀我,我也没脸见陛下了。”

于是他在狱中自断其喉!

从整个事件来看,赵王张敖谋反纯属冤案,他唯一的责任是没有处置贯高和赵午。可事件的结果却是,张敖被废黜了赵王,看在鲁元公主的份上,将他该封为宣平侯。

既然女婿白白遭受了一场冤狱,刘邦为何不但不安慰,还公然废黜了他呢?

其实即便没有贯高、赵午的谋反事件,刘邦也会找理由废掉张敖,这是他临终前最重要的大事!

谋反事件曝光于高祖六年(前198年),离刘邦驾崩仅剩三年。此时刘邦拖着病体四处征战,目标只有一个——干掉所有的异姓诸侯王。

当年为了打败项羽,刘邦迫不得已以封土裂疆的代价驱使英布、韩信、彭越等人给他卖命,但国家统一以后,这种诸侯割据的模式必须改变,否则项羽的悲剧必将重演。

刘邦年近六旬,他已经没有多少时间了,他去时候,孱弱的刘盈连功臣势力都镇不住,更何况异姓诸侯王呢?

所以,刘邦才不顾健康,拖着一身的伤痛南征北战。如果说张敖蒙冤,韩信不冤吗?彭越不冤吗?英布不冤吗?说白了,那些异姓诸侯王就是想保住自己的一亩三分地,根本没有叛逆之心,他们都是被冤枉的。

但刘邦不能这么想,这些异姓诸侯王今天想保一亩三分地,明天就会生出异心,后天就可能举兵,因为他们有这个条件和实力。

所以,请不要拿道德衡量政治利益!

也因此,张敖早就上了刘邦的黑名单,没有贯高事件,他也会被戴上别的罪名,乖乖地交出赵王的印玺。

0551是什么地区?

巴西

巴西位于南美洲东部,东临南大西洋,北面、西面和南面均与南美洲任意一个国家接壤(智利、厄瓜多尔除外)。北邻法属圭亚那、苏里南、圭亚那、委内瑞拉和哥伦比亚,西界秘鲁、玻利维亚,南接巴拉圭、阿根廷和乌拉圭。巴西是南美洲面积最大的国家,在世界上仅次于俄罗斯、加拿大、中国和美国,排行第五。

全境地形分为亚马逊平原、巴拉圭盆地、巴西高原和圭亚那高原,其中亚马逊平原约占全国面积的1/3,为世界面积最大的平原;巴西高原约占全国面积60%,为世界面积最大的高原。最高的山峰是内布利纳峰,海拔2994米。

巴西共分为26个州和1个联邦区,州下设市,共有5564个市。巴西利亚,巴西联邦共和国首都,是巴西第四大城市。位于中部戈亚斯州境内,马拉尼翁河和维尔德河汇合而成的三角地带上。巴西利亚建城于1956-1960年,以新市镇、城市规划方式规划兴建,其也以大胆设计的建筑物及快速增长的人口而著名。巴西利亚是全世界最大的20世纪以后建成的城市。

巴西经济实力居拉美首位,世界第八位。农牧业发达,是多种农产品主要生产国和出口国。工业基础雄厚,门类齐全,石化、矿业、钢铁、汽车工业等较发达,民用支线飞机制造业和生物燃料产业在世界上居于领先水平。服务业产值占国内生产总值近六成,金融业较发达。

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这五本都真的超级好看的!

你知道哪些细思极恐的历史细节?

汉武帝的儿子刘弗陵8岁时继位,这一年,汉武帝的孙子昌邑王刘贺7岁,汉武帝的曾孙刘病已5岁。汉武帝的儿子比他孙子仅大一岁、儿子比曾孙年龄仅大三岁。

而这三个年龄相仿的孩子,相继被推上西汉皇帝的位置,刘弗陵被逼娶6岁的上官氏为皇后,在二十一岁时莫名其妙死去,刘贺仅当了27天皇帝就被废掉,流落民间的刘病已突然被推上帝位。

在他们背后隐藏的血腥残杀和罪恶阴谋,亲情割舍的决绝冷血,细思极恐,让人不寒而栗。

一个年轻干练的男子被借调到平阳公主府任主管。这个男子叫霍仲孺,他与平阳公主的丫鬟卫少儿私通,把卫少儿的肚子搞大了。

霍仲孺不敢承认他睡了卫少儿,在平阳公主府任期刚好又满了,决绝抛下了已怀孕的卫少儿,回老家娶妻了,再也没有过问卫少儿。

卫少儿在平阳公主府产下一子,就是后来名震天下的霍去病。卫少儿没有告诉霍去病他的爹是谁。

卫仲孺回老家娶妻后生下一子,取名叫霍光。

一天,汉武帝外出祭祀,回来时经过姐姐平阳公主家,就进去休息。

平阳公主见弟弟来了,热情款待。让府中的美女歌舞团出来表演。

汉武帝一眼看上了一个叫卫子夫的歌女。

汉武帝在更衣的马车上与卫子夫激烈碰撞。卫子夫被带入宫中,生下汉武帝的第一个儿子刘据,卫子夫被封为皇后。

卫子夫还有个弟弟叫卫青,之前在平阳公主府做骑奴。因姐姐的关系成为汉武帝禁卫军的首领,在打击匈奴的战争中立下大功,成为朝廷的大司马大将军。

而与霍仲孺私通的卫少儿就是卫子夫的二姐。

霍去病长大后跟随舅舅卫青走上征服匈奴的沙场,立下奇功,被封为骠骑将军。

这个时候,卫少儿才告诉霍去病他的生父是霍仲孺。

霍去病来到生父家,为父亲购置了田产房屋,将同父异母的弟弟霍光带回长安,放到汉武帝身边担任郎官。当时霍光年仅14岁,聪明好学。

随着霍去病卫青相继离世,一场倒太子的阴谋像一张大网悄然张开。

太子刘据被江充诬陷,被逼到死角,无奈之下起兵反抗。汉武帝下令镇压,

在长安城,汉武帝调去的兵与儿子刘据的卫兵,老婆卫子夫的卫兵展开了激烈的对抗。太子和皇后兵少,被打败。太子刘据自杀,皇后卫子夫自缢身亡。

汉武帝对与皇后卫子夫有瓜葛的人进行彻底的清算,杀了三万多人。这就是西汉史上最惨烈的“巫蛊之乱”。

卫氏一族只剩下两个人,一个是才几个月大的刘据的孙子刘病已,因被狱吏丙吉收藏在狱中而躲过一劫。

另一个就是霍去病的弟弟霍光,因为谨慎小心,在“巫蛊之乱”中,他选择了沉默,没有为卫氏说话,汉武帝放过了他。

霍光更是小心翼翼地侍候汉武帝,每次进宫奏事,步入大殿觑见汉武帝时,每次走的步数一步不多一步不少,二十年如一日,为汉武帝办事从来没有出现过一丝差错。

汉武帝对他很看重和信任,提拔他为奉车都尉,光禄大夫。

汉武帝在62岁的时候,“偶遇”一个奇女子,双手握拳,没有人能掰开。汉武帝只轻轻一捏,这个女子双拳就张开了,手掌心还有一小块如钩子般的玉。

这个女子就是拳夫人,被汉武帝封为钩戈夫人。汉武帝与她生下一子,叫钩弋子,就是刘弗陵。

汉武帝老来得子,对刘弗陵疼爱有加,把他立为太子,却残忍地将钩弋夫人处死。理由是母壮子幼,担心钩弋夫人会像吕雉那样把持朝纲。

而“巫蛊之乱”,上层精英几乎丧失殆尽,汉武帝能用的人不多,只得将年幼的儿子刘弗陵托孤给霍光,匈奴王子金曰禪,上官舛,桑弘羊四人为辅政大臣。

汉武帝临终前下了两道圣旨:

一是封霍光,金日磾,上官舛为列候。

二是下令将曾孙刘病已收入掖廷抚养,让宗正将刘病已录进皇室族谱。从法理上确认刘病已的皇家血脉。

汉武帝在7O岁时去世,8岁的儿子刘弗陵登基,就是汉昭帝。

金日磾在刘弗陵登基第二年病逝,朝中大权落在大将军霍光,左将军上官桀,御史大夫桑弘羊手中。

霍光主持朝政,外出时就由上官桀代理主持,两人关系很好,霍光还将自己的女儿许给上官桀的儿子上官安为妻,两人成为儿女亲家。

此时,朝廷一片安详和谐,平静无波。

人对权力追求的欲望永无止境,就像有魔鬼附身,驱使人不惜手段,不惜代价往上攀爬。

上官桀身为左将军,又是辅政大臣,仍不满足,不甘心一辈子被霍光压着,屈居老二的位置。

在刘弗陵十二岁的时候,在宫中负责抚养照顾小皇帝的长公主鄂邑,提出要为皇帝选妃立后。

上官桀看到了机会,他与霍光商议,将自己年仅6岁的孙女嫁给刘弗陵为皇后。

没有想到被霍光一口拒绝。

霍光心思极为慎密,上官桀的孙女虽然也是自己的外孙女,但立为皇后,一旦生下皇子,继位后,上官家族必然借势爬到自己头顶上。另外一个原因上官氏毕竟还是自己外孙女,才6岁就送入宫中为他人妇,必为千夫所指。

虽然霍光不同意,上官桀仍不死心,让儿子上官安找到鄂邑公主的情夫丁外人,让丁外人向鄂邑公主说情,立自己孙女为皇后。并许诺,事成后,让丁外人封侯。

鄂邑公主在情夫丁外人的劝说下,同意让汉昭帝刘弗陵娶上官氏为妻并立为皇后。

在权力魔杖的驱使下,上官氏6岁就成为汉昭帝的皇后,成为我国历史年纪最小的皇后。

上官桀要兑现诺言,向霍光提出封丁外人为候,却被霍光一口拒绝。上官桀父子恨得牙痒痒的。

鄂邑公主见霍光不愿让自己的情夫封侯,对霍光非常不满。

御史大夫桑弘羊也不满霍光专权。

上官桀,桑弘羊,萼邑公主就与燕王刘旦联手,决心扳倒霍光。由燕王刘旦让人上奏汉昭帝,告霍光图谋不轨。

汉昭帝虽然年幼,却非常聪明睿智,他一眼就识破了上官桀团伙的阴谋。

霍光一旦倒台,这伙人就会拥立刘旦为帝。

汉昭帝明白其中利害关系,坚定站在霍光一边,揭穿了他们的谎言,说霍光不可能造反,别没事找事。

但上官桀等并未放弃,他们密谋让萼邑公主邀请霍光入宫,将其在杀掉,然后废除汉昭帝,立刘旦为皇帝。

在皇宫中动刀兵,就有可能伤及皇后上官氏。有人问上官桀父子,那皇后怎么办?那可是你们孙女,女儿。

上官安冷冷说道:追逐麋的猎狗,还顾得上身边的小兔子吗?

上官安为了权势,把年仅6岁的女儿送进皇宫与汉昭帝为妻,已突破了人道底线,令世人齿冷。为了权势,连女儿的性命都可以熟视无睹,弃之如敝履,无丝毫恻隐之心,世间竟有如此冷血绝情的人,细思极恐。

上官桀上官安父子毫无人性,与魔鬼无异。

这样毫无人性的魔鬼,结局必定是悲催的。

果然,他们的密谋泄露。

霍光下令将他们全部抓捕入狱。

上官桀上官安以谋逆罪被夷灭三族。

丁外人被处死,鄂邑公主,燕王刘旦自尽。

上官皇后因没有参与他们的阴谋,毫不知情,又是霍光的外孙女,得以幸免于难。

上官皇后的亲人只剩下外祖父霍光和外祖母霍显及丈夫汉昭帝。但汉昭帝已长大,身边有很多宫女,自然会冷落这个身体还没有长开的小皇后。

霍光希望自己的外孙女能生个龙子,那么霍氏一门就更加显赫了,就问太医有什么办法让上官皇后怀孕。

太医说不要让皇帝亲近其它宫女,专宠皇后即可。

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霍光想出一怪招,下令让皇宫中所有宫女穿上绔裤,就是有前后裆,用很多带子缠绕,非常难解开的一种裤,以阻隔汉昭帝对宫女的性趣。

这让年轻力壮的汉昭帝郁闷死了。

皇后6岁,当时汉昭帝还是个12岁小屁孩,对躺在身边这个小女孩,汉昭帝很容易把她当成妹妹看待,应该从来没有碰过她。

汉昭帝素来身体健壮,伟岸有力,却在21岁时死去,是什么原因而死的,史无记载。

应该是郁闷死的。一个年轻力装的男人,把身边皇后当成小妹妹,不忍心下手,而面对上千佳丽却无从下手,那是一种什么样的郁闷心情呀?不死才怪。

霍光的权力大得逆天了,不但掌控朝中大权,就连皇帝的私生活都要控制,让汉昭帝无法过上快乐的生活,郁闷而死。仔细想来,也是极为恐怖的。

汉昭帝刘弗陵驾崩后,霍光立昌邑王刘贺为皇帝,就是历史上非常有名的海昏侯。(因为刘贺的封地在海昏县,他被废掉帝位后改封为侯,故称海昏侯)

刘贺当了皇帝后,他把带来的二百多人,都安排在朝廷里当官,做事非常出格,霍光心中非常不满。

霍光组织众大臣开了一个批斗大会,列举了刘贺在位27天中犯下了1127件错事,平均每天40多件。

于是在大汉朝上演了群臣审判皇帝的咄咄怪事。

霍光将大臣们列出刘贺皇帝的罪状上奏15岁的上官皇太后。由皇太后下旨,废除了刘贺的帝位。

上官皇太后只是一个才15岁的小女孩,对政事一窍不通,她只不过是霍光手中的一个玩偶,任由霍光操纵。细细想来,霍光还真是一手遮天,权力比皇帝还大,太过恐怖了。

帝位空置,霍光寻思接下来要立谁当皇帝之际,大将军府长史丙吉上书说,刘病已是汉武帝的曾孙,现在已经18岁了,长得英俊伟岸,通经学,适合做皇帝。

若不是丙吉提起,刘病已几乎被世人遗忘了。

他出世才几个月,卫氏一族全部被汉武帝杀光,只留下这个婴儿在狱中啼哭。

当时的狱长丙吉,看到哀哀啼哭的皇曾孙刘病已,大生悲悯之心。他在狱中腾出一个干燥的房间,找来两个女囚养护刘病已。

刘病已在丙吉的关照下,长到五岁时才送出监狱由史良娣抚养。

后来汉武帝下令接回掖廷抚养。

掖廷令张贺曾做过戾太子刘据的属官,看到这个刘据留存在世的唯一血脉,为感恩曾经的主子,对刘病已关怀备至,教他读书识字,还亲自做媒,出资为他讨了一个老婆,叫许平君。

刘病已和许平君在患难中结成夫妻,两人非常相爱。

霍光并不知道丙吉在狱中照顾刘病已的事情,而霍光此时又非常信任器重丙吉,就同意了丙吉的推荐,立刘病已为皇帝,改名刘询,是为汉宣帝。

汉宣帝即帝位,自然要立皇后。群臣当时都属意霍光的女儿霍成君,认为霍成君会当选为皇后。

然而汉宣帝却下了一道史上最浪漫最感人的诏书:

我流落在民间为平民时,有一把旧剑,我现在非常惦记它,希望诸位爱卿帮我找回来。

众大臣为汉宣帝不忘糟糠之妻的情怀感动,山呼万岁。

许平君被封为皇后。

霍光的夫人霍显仍不死心,她让医官淳于洐趁许平君分娩时毒杀了许平君。

汉宣帝肝胆欲碎,痛彻心扉,而又不得不强压复仇之火。

他知道霍光大权在握,如芒刺在背,汉昭帝刘弗陵莫名其妙死去,刘贺说废就废,他可不想步他们的后尘,唯有咬牙忍住,慢慢熬,熬死霍光。他默默地接受了霍成君为皇后。

汉宣帝立许平君生的儿子为太子,霍显愤愤不平,要派人毒杀太子。

许平君被毒杀,汉宣帝已成惊弓之鸟,不管任何人拿食物给他儿子吃,必须由保姆先尝过。

霍显阴谋无法得呈,只好作罢。

霍显把毒杀许皇后的事告诉霍光时,霍光惊愕。但为保住家族荣耀,他让汉宣帝不要再追究医官门,将这逆天大案压下。

霍光已位极人臣,霍家子侄个个都已在朝中担任要职,荣耀显贵已到极点,霍夫人竟然还要让自己女儿当皇后,为此不顾灭族之危险,毒杀许皇后,还要毒杀皇太子。谁给她胆量?

自然是仗着自己的老公霍光之权势,才敢为所欲为,做下滔天罪恶。

当权欲膨胀,权力不受限制时,就会像洪水猛兽,吞噬人的良心,吞噬正义,吞噬善良,让世间遍布罪恶之花,让人间充满悲剧。细思极恐。

霍光死后,汉宣帝掌权,霍氏被灭族。霍光执政期间,励精图治,为大汉重振雄风,立下不朽之功。却因夫人依仗自己的权力,犯下逆天大罪,儿子们怕事机泄露而谋反,最终被灭族,悲剧!

上官氏成为自己爷爷和父亲手中的政治投机工具,孤独终老,家族被灭,悲剧!

汉宣帝作为皇帝,连自己最心爱的女人也无法保住,是人生最大的悲剧!

这一切的根源皆因权欲这个魔鬼,让人心无法满足,让人丧失理智,无法看清自己,无法给自己清晰定位,做出人神共愤,千夫所指之事,最后害人害己。极恐。

世界上寿命最短的动物是什么?

蜉蝣

蜉蝣目通称蜉蝣,具有古老而特殊的性状,是最原始的有翅昆虫。体形较小或中等,细长,体壁柔软。头部小,触角短,刚毛状。复眼发达,雌性的复眼常左右远离;雄性的复眼常较大,左右接近,且每一复

眼上下部小眼面往往不同,一般上半部小眼面大于下半部,也有二部分完全分隔者。单眼3个。口器为咀嚼式,因成虫不取食,没有咀嚼能力,上颚退化消失,下颚也退化,常有下颚蜉蝣须。胸部以中胸最大,亚成虫和成虫都能够在空中飞行。成虫体壁薄而有光泽,常见为白色和淡黄色。有翅一对或两对,飞行时振动频率很小。前、后胸小而不显著,翅有两对,呈三角形,脆弱,膜质,多为前翅大,后翅小,亦有后翅退化者,休息时竖立在身体背面。蜉蝣翅脉相及翅的关节不发达,翅脉最为原始,翅脉极多,多纵脉和横脉,呈网状。翅的表面呈折扇状。足细弱,仅用于攀附。跗节1一5节,末端有爪1对。

腹部11节,第11节仅存窄环形背板。雄性第10节后缘有1对由前足延长形成的抱器,3一4节,少数1节,用于在飞行中抓住雌虫。在其内侧有二对短小简单的阳茎。雌性生殖孔1对,开口于第7、8腹节之腹面。卵巢按节排列。两性生殖孔均成对。腹末有1对分节的长丝状尾须,第11节背板常延长形成中尾丝。尾须和中尾丝细长多节,与缨尾目昆虫相似。

体制

蜉蝣稚虫有两种比较特化的体制:扁平型和鱼型。前者以扁蜉科(Heptageniidae)为代表,虫体扁平,即虫体宽度远大于身体的背腹厚度。胸部的足一般较为宽扁,足的关节转变成前后向,即足一般只能前后运动而不能 上下运动,活动时身体腹面与底质不分开,在自然状态下,一般不游泳或游泳能力不强。尾丝上的毛一般散生或环生。鱼型体制以短丝蜉科(Siphlonuridae)、等蜉科(Isonychiidae)以及部分四节蜉科(Baetidae)稚虫为代表。这类蜉蝣的虫体背腹厚度大于虫体的宽度。运动时的体态类似小鱼,即身体呈流线型,足一般细长,中尾丝的两侧和尾须的内侧密生长细毛,相邻的细毛交错成网状,使尾丝具有桨的作用。这类蜉蝣一般可用胸足自由地抓握水中的底质或水生植物,游泳迅速。其它蜉蝣的体制处于这两种之间。

头部

蜉蝣稚虫触角的长度在不同科中变化较大,形态从光滑无毛至密生细毛不等。复眼和单眼变化较小,但细蜉科(Caenidae)中一些种类的单眼表面突出呈棘刺状。另外,唇基、额都可能突出,头顶可能具有各种瘤突和角突。

蜉蝣稚虫的口器是典型的咀嚼式口器,各部分都可能变化,有些变化还很显著。其中以上颚突出呈牙状最为常见。捕食性种类上颚的切齿部分往往发达,而滤食性的种类磨齿部分一般比较发达。

胸部

蜉蝣后胸被前翅芽覆盖,背面观不能看见。胸部1~2对翅芽。足的变化较大。蜉蝣总科主要营穴居性生活,足为挖掘足。这种足的腿节和胫节非常粗大,胫节的前侧角突出,爪较小。扁蜉科稚虫足的腿节宽扁,具细毛。

折叠腹部

蜉蝣

蜉蝣稚虫的栖境为方便起见,可将水环境分成两类,一类为静水区,一类为流水区。静水区以湖泊和池塘为代表。进一步可以将静水区光补偿深度以上的区域分成三类,分别为静水水体中、底质表面以及底质中。每类小生境中都有不同的蜉蝣生活。腹部最引人注目的特征是鳃的多样性。鳃的着生位置、对数、大小、形态等各方面都可能变化。腹部背板常具各种不同的刺突和隆起。有些种类腹节背板的侧后角强烈突出并向背方延伸。蜉蝣尾丝的形状多种多样。在活动能力较小的种类中,尾丝各节相对较长而细弱,节上不具毛,只在两节的连接处具稀疏的毛。而游泳能力较强的种类往往中尾丝两侧密生细毛,尾须的内侧长有细毛,相邻的细毛交织成网状而使尾丝具桨的功能,在游泳时产生动力。

流水区以溪流和小河为代表,这一栖境也可以分成三类,分别为流水水体中、流水区底质表面及底质缝隙间。

亚种分类

静水水体中的自由生活型

这种类型的蜉蝣有较大的复眼、较发达的运动肌肉和尾。身体呈流线型,腹部的鳃为膜质片状,单枚或两枚;中尾丝的两侧以及尾丝近体侧密生细毛而使尾丝具桨的功能,与鳃一起击水产生游泳时的动力,也能很好地控制方向。爪一般较细长。当不游泳时,腹部的鳃往往仍然抖动。游泳时足位于腹部并向后沿身体体轴放置,静止时足伸展,能抓握住水中植物。捕食种类以水生的摇蚊和蚊的幼虫为食,也取食水生植物。杂食性的居多。这种类型的典型代表为短丝蜉属(Siphlonurus) 、二翅蜉属(Cloeon)等。

静水水体底质表面陷生型

这些蜉蝣一般运动性不强,身体各部分的活动能力不大或活动不灵敏,游泳能力不强,采集时要在底质泥沙中寻找,并且要有足够的耐心和细心。身体表面一般具毛,身体一般扁平,腹部的某一对鳃显著扩大而盖住其后的鳃,形成鳃盖。鳃盖在生活时不停地向上抬起,以便于呼吸。鳃盖的边缘往往密生细毛,可以清洁进入鳃盖内的水。尾丝只具有稀疏的环生细毛。生活时陷在靠近水边的泥沙和枯枝落叶的碎屑中,很难发现。个体较小,体色一般为统一的浅色或褐色。少数种类体表具各种瘤突。足向侧方伸展,身体表面常粘附各种泥沙和碎屑。在水中滤食植物或动物碎屑。这一类型的典型代表为细蜉属(Caenis) 、小河蜉属(Potomanthellus)。

水区底质中的穴居型

体色一般较淡,体表常具有程度不一的金黄色细毛;头较窄小,额突明显,前缘常分叉;触角的节间常具细毛;上颚牙明显突出于头部前缘,其基部密生细毛;足为挖掘足,位于胸部腹面;腹部的鳃除第1对外,分为两枚,每枚又分为两叉状,缘部呈缨毛状,生活时位于体背,有规律地由前向后运动而整体呈现波动性,能有效地使水在洞穴中流动,以利于滤食。一般生活于沙质或泥质的底质中以逃避敌害。上颚牙用于挖掘时掀起泥土。当这些稚虫从洞中被赶出后,它们立即又进行挖掘新的洞穴。具强烈的避光性。有较好游泳能力,游泳时腹部上下弯曲呈波动形行进。滤食水中碎屑。代表种类为蜉蝣属(Ephemera) 和埃蜉属(Ephoron)。

流水区自由生活型

身体苗条,流线型,色彩艳丽。口器各部分密生细毛,触角一般较长。尾桨式。活动迅速,游泳能力强,有趋光性。生活时一般用中后足扒在底质表面,身体略向下倾斜,前足向侧前方伸展,腹部的鳃向外摊开,尾上下击水。前足密生长细毛。这些细毛在前足前缘排列成两行,在细毛之间又夹杂着粗刺。细毛的表面又具有微毛,微毛的顶端呈钩状,相邻的细毛上的微毛相互粘合而使细毛与细毛紧密结合在一起。因此就组成一个筛状的结构。生活时前足前缘上的细毛呈一定角度向前伸展,水流由前向后流动,依靠细毛能有效地过滤水中的碎屑状食物(Wallace & Merritt 1980; Wallace & O’Hop 1979), 代表种类有等蜉属(Isonychia) ,突唇蜉属(Clypeocaenis)。

流水区底质表面贴生型

身体一般为浅绿色至褐色。身体扁平,头部非常宽扁。上颚的外侧一般具细毛,下颚须的端部具刷状毛,下唇须表面也具浓密的刷状毛。足的关节呈前后型,因此只能前后向移动。各足的腿节宽扁,胫跗节细长,其表面和后缘往往密生细毛。腹部的鳃侧位。背方的鳃为叶片状,肥厚;腹方的丝状鳃一般位于身体背面,从叶状鳃的基部伸出。各鳃的叶状部分互相叠合成吸盘状,有利于吸附在底质表面。有些种类第1和第7对鳃延伸到身体的腹方,左右两鳃互相接触或接近接触,从而使腹部的鳃整个形成一个吸盘状结构(图3.5)。尾丝上的毛一般较稀疏环生于节间。避光性。刮食石块表面的藻类等食物。能游泳,游泳时主要靠鳃击水。生活状态时可以看到鳃不停地抖动。代表种类为扁蜉科,其中以扁蜉属(Heptagenia)、高翔蜉属(Epeorus)、溪颏蜉属(Rhithrogena) 最典型。

流水区底质缝隙栖居型

这种环境中蜉蝣主要有两类。一类生活于流水区的水生植物和枯枝落叶中,一类生活于石块的缝隙中。

生活于水生植物和枯枝落叶中的蜉蝣身体表面往往具各种瘤突或刺,体壁坚硬。腹部背板往往具刺突或脊突。尾丝上常有各种刺。第1对鳃退化,第2或2~3对鳃往往消失。鳃位于身体背面,背方的鳃膜质片状,腹方的鳃分成许多片状小叶。有些种类腹部背板的刺突很大,背板中央强烈隆起,两侧的鳃位于一个腔隙中。生活时一般紧紧抓住水生植物,活动缓慢,采集时常需静候从水生植物中爬出。受到骚扰时,有时将腹部末几节和尾丝向上翻起朝前,然后放直再翻起。游泳时同样如此,整个动作类似蝎子。以撕食性为主。代表种类有小蜉科(Ephemerellidae)的弯握蜉属(Drunella)、锯形蜉属(Serratella) 等。

生活于石块缝隙中的以河花蜉科(Potamanthidae)的种类为代表(Bae & McCafferty 1994)。这类蜉蝣身体一般扁平,为浅黄色至棕红色。上颚具明显的上颚牙,上颚牙上往往具齿和细毛。各足的腿节相对比较宽扁,而胫跗节为细长的圆柱形。前足胫跗节的内缘和背方密生细毛。腹部的鳃侧位,第1对鳃退化,而2~7对鳃的形状与蜉蝣总科的非常类似,但位于身体侧面。腹部背板表面具各种斑纹。尾丝的基部和端部光滑,而中段的两侧具有细毛。游泳动力较强,滤食性。

以上的分类并不严格。每一类的蜉蝣生活环境也非一成不变。其中流水区的种类也往往能在静水区发现,但静水区种类在流水区一般很难发现。总体而言,上述每一类型所选择的栖境仍较严格,采集时在每一种生境中,其代表种类发现概率常是最高的。

生活习性

蜉蝣

幼期(稚虫)水生,生活在淡水湖或溪流中。春夏两季,从午后至傍晚,常有成群的雄虫进行“婚飞”,雌虫独自飞入群中与雄虫配对。产卵于水中。卵微小,椭圆形,具各种颜色,表面有络纹,具粘性,可附着在水底的碎片上。稚虫期数月至1年或1年以上,蜕皮20~24次,多者可达40次。成熟稚虫可见1~2对变黑的翅芽。两侧或背面有成对的气管鳃,是适于水中生活的呼吸器官。吃高等水生植物和藻类,秋、冬两季有些种类以水底碎屑为食。常在静水中攀援、匍匐、或在底泥中潜掘,或在急流中吸附于石砾下栖息。稚虫充分成长后,或浮升到水面,或爬到水边石块或植物茎上,日落后羽化为亚成虫。亚成虫与成虫相似,已具发达的翅,但体色暗淡,翅不透明,后缘有明显的缘毛,雄性的抱握器弯曲不大。出水后停留在水域附近的植物上。一般经24小时左右蜕皮为成虫。这种在个体发育中出现成虫体态后继续蜕皮的现象在有翅昆虫中为蜉蝣目所仅有。这种变态类型特称为原变态。成虫不食,寿命短,一般只活几小时至数天,所以有“朝生暮死”的说法。

生长繁殖

变态类型为原变态,一生经历卵、稚虫、亚成虫和成虫4个时期,是有翅亚纲中较原始的变态类型,仅见于蜉蝣目。特别是从幼虫变为成虫要经过一个“亚成虫期”,这时的亚成虫与成虫完全相似。亚成虫期历时较短,一般经数分钟到一天左右即脱皮变为成虫。

雌虫产卵于水中。卵小,白、绿或淡褐色,圆或椭圆形。卵一端常有附着的帽状物,或从卵的表面伸出有粘性的细丝。稚虫水生,常扁平。上颚构造原始,仅一个关节突,中央内缘有一突出的咀嚼面,舌两侧有一对间颚。复眼和单眼发达;触角长,丝状。腹部第1至第7节有成对的气管鳃,尾丝2—3条。其中气管鳃是适于水中生活的呼吸器官,稚虫期一般1一3年,大部分每年1代或两三代,在温暖地区10~15 天能完成发育。一般脱皮20一24次,多者达40次。稚虫取食高等植物和藻类,少数种类捕食水生节肢动物。老熟稚虫一般浮升到水面,或爬到水边石块或植物茎上,日落后羽化成“亚成虫”,此期虫体与成虫相似,但翅不透明或半透明,体表、翅、足常被细毛和缘缨,体色较成虫灰暗,前足和尾须短,行动不活泼,呈静休状态,不能交尾。亚成虫期长短与成虫期之长短有相关现象,亚成虫期短者,成虫寿命则短;亚成虫期长者,成虫期则长。蜉蝣变为成虫后还要脱皮。成虫不取食,寿命极短,只能存活数小时,最多为7天,故有朝生暮死之说。

浮游幼虫包括终生营浮游生活的各类动物的幼体和阶段性浮游生物;后者成体营底栖生活,而幼体是浮游的。浮游幼虫的种类多,数量大,是海洋浮游生物的重要组成部分。到了繁殖旺季,它们在浮游生物中的优势尤为明显,有时整个样品全是幼虫(如蟹类蚤状和大眼幼虫)。除了原生动物以外,几乎所有各类无脊椎动物在发育过程中都经过浮游幼虫阶段,甚至刚孵化出来的仔鱼,因缺乏发达的游泳器官,也只能在海中漂浮,成为浮游幼虫的成员。浮游幼虫的形态也是多种多样的,与成体截然不同。有不少动物的幼虫还历经好几个不同的发育阶段。所以,浮游幼虫是极为复杂的一个生态类群。它们是经济鱼、虾类的天然饵料。因此,它们的数量变化与渔业(尤其是养殖业)的关系十分密切。此外,对附着动物(如藤壶等)的浮游幼虫的附着机制的了解,是制订防除附着生物的方案或增加经济贝类育苗成活率的重要科学依据。

采集意义

与成虫相比,蜉蝣稚虫的外部形态表现出更加丰富的多样性。这些多样的形态为分类鉴定提供了非常有用的素材。在一些成虫形态变化不大的种类中,如四节蜉科、细蜉科、小蜉科以及河花蜉科,不同种间稚虫的比较对于种类的鉴别常常是非常有效的。

通过对每种生境中代表种类外部形态的了解,根据蜉蝣的外部形态,就可以大体推断出它的生活环境和食性。

由于各种蜉蝣有相对严格的栖境选择,在采集过程中,为了提高采集效率,应该尽可能多地在不同的水生小环境中进行采集取样。同时,要针对各种蜉蝣具有不同的活动能力采取不同的采集方法和技巧。对于那些生活隐蔽且活动能力不强的种类,在采集取样过程中,要有足够的耐心和时间等待它们从隐蔽处出来。而对活动能力非常强的种类,一般很难轻易采到,需要选择拖网或网箱等必要的专门工具和进行相对多次的采集。

由于蜉蝣稚虫形态存在着多样性,可以推知蜉蝣稚虫存在着一定的可塑性,即在自然选择作用下,来自同一祖先的不同支系其稚虫形态可能出现一定的多样性,如细蜉科的稚虫就有三种主要的形态:前足具长毛型、单眼棘刺型和普通型。如果来自不同祖先的若干支系选择同一个生活环境,它们在外部形态上有可能表现出高度的一致性或趋同性。因此,在重建系统发育关系时,稚虫特征的选择应该十分谨慎小心。

由于不同蜉蝣种类及其外部形态与它们的水生生活小环境和生活习性有密切的关系,因此,蜉蝣稚虫在水质监测中得到广泛应用。

研究历史

国外

1758年Linnaeus 在Systema Naturae第10版中描记了6种蜉蝣,放在蜉蝣属Ephemera中,分为两类,一类具两根尾丝,另一类具有三根尾丝。后来不断有新种报导,Eaton(1883-1888)对前人工作进行了总结,出版了专著A Revisional Monograph of Recent Ephemeridae or Mayflies,共描记了55属300种,将其中的270种分为3 groups(组)9 series(系)14 sections(部)。他的工作奠定了蜉蝣研究的基础,引起了研究的热潮,研究中心逐渐由英国转到了美国,代表人物有Needham(主要是研究北美地区的种类), Navás(全世界),Ulmer(全世界)。1935年,美国的Needham、Traver和中国的徐荫祺先生合著的《蜉蝣生物学》(The Biology of Mayflies)出版,对北美地区的蜉蝣进行了深入而详细的描记和归类,报道蜉蝣共3科17亚科507种。

在这以后,美国的Edmunds、Traver,法国的Demoulin和俄罗斯的Tshernova对该国和一部分世界种类进行报道。1976年,Edmunds et al. 又出版了The mayflies of North and Central America,共列出了中北美地区的蜉蝣共17科24亚科68属622种。在这以后,Edmunds和Peters、McCafferty继续从事这方面的研究。认识比较一致的科约25个。根据Hubbard(1990)统计有310个现存属,61化石属。McCafferty et al.(1989)估计全世界约2 250种。最近几年又陆续有一些报道,全部种类估计不超过2 500种。

关于蜉蝣目在昆虫纲中的系统地位,有许多争论 (Soldán,1997;梁爱萍,1999)。Kukalová-Peck(1968,1978,1983,1985,1994)和Hennig(1981)认为蜉蝣目与蜻蜓目比较接近,与绝灭的古翅类共同组成古翅亚部Palaeoptera,归在有翅部Pterygota中,位置介于衣鱼目Zygentoma与新翅亚部Neoptera之间。

有关目内科级水平的系统发育方面,尽管有一些建议,但均未被普遍接受,有关作者本人的观点也常有改变。已有一些用支序分类方法对某一科内或一些属群的研究;在科级阶元研究方面,声称使用支序方法的就作者所知有四篇(McCafferty & Edmunds,1979; McCafferty,1991; Tomka & Elpers,1991; Kluge,1998),用分析软件演算的工作则尚未见。形成不同观点的主要原因在于各家对一些特征的权值有不同认识,尤其在如何对待和处理成虫和稚虫特征方面认识不同。

中国

在中国,“蜉蝣”作为一个科学动物名词出现在1891年。当时授课于芜湖驿矶山同文书馆的美籍传教士华约翰在《格致汇编》第六年中发表了《虫学略论》,在“分目各论”部分有“第十一蜉蝣类”,绘一虫为例,并加以数行说明(邹树文,1981)。从这篇文章的总体风格和所译名词以及作者的背景来看,它可能不是译自日文。“但其书中所用名词大都不同于现代……,加之《格物汇编》主要分销各地领事馆、税务处与礼拜堂,鲜为普通民众所有,因而对中国学术研究影响甚微。”(王思明、周尧,1995)邹树文(1956)说:“日本学者以此名作为Ephemeroptera(蜉蝣目)一目昆虫的名称,中国现今昆虫学上一贯沿用,这是对的。”其实早在1908年沈维钟就写到:“……(蜉蝣)实发生于水上,盖其幼虫须在水中一二年,然后变化。变化之后,形态略似蚕蛾,惟尾末有细丝三条,长倍其身。藉之,可以浮游水面。行动如射,故称之。……今日学者所称臼齿蜉蝣是也。……可知蜉蝣断非天牛一类。……”可以看出:沈维钟的描述可能译自日本书;他是第一位作蜉蝣形态描述的中国人,虽然描述十分简单;他明确否定了古人对蜉蝣的一些错误解释。1923年出版的《动物学大辞典》(杜亚泉等编)中的“蜉蝣”条也注有日文。综上所述,邹树文1956年的说法是对的。

中国蜉蝣目的科学研究

第一位以科学的方法报道中国蜉蝣的是英国人Walker。他于1853年发表了Cloeon sinense(当时他命名为Caenis sinense)。接着Eaton (1870—1892)报道了在中国有分布的2种蜉蝣。McLachlan于1904年报道1种。在这以后30年里,中国蜉蝣的研究出现一个高潮。德国人Ulmer(1912—1936)、西班牙传教士Navás(1922—1935)描记了许多新种,随后,徐荫祺先生(Hsu Yin-Qi,1932—1938)对中国的蜉蝣进行了系统研究,胡经甫(1935)在《中国昆虫名录》中统计中国已知蜉蝣41种,去除Navás未定名的,实际是40种。Ulmer(1936)统计中国蜉蝣47种,徐荫祺(1937—1938)统计有64种,并记述5新种。日本人上野益三(Uéno)于1928年报道1种,1931年报道台湾蜉蝣有12种,其中在上述各名录中未见的有Ephemera japonica Mclachlan,Ephemera supposita Eaton、Epeocus psi Eaton、Ecdyonurus hyalinus Ulmer、Rhithrogena vitrea Ulmer、Isonychia formosana Ulmer、Pseudocloeon kraepelini Klapálek共7种。他(1941)还报道了中国东北地区的5种蜉蝣,其中Ephoron virgo(Olivier 1791)和Oligoneuriella rhenana(Imhoff 1852)对当时的中国是新记录种。另外,日本人松村延年(Matsumura,1933)报道1种,另一位日本人今西锦司(Imanishi,1940)也报道了一些中国东北地区的蜉蝣,但大部分未命名。经后人整理和命名,现知有10种过去一直始终未被统计(Bae,1997; Bae & Liu,1999)。去掉异名,在解放前,中国共知蜉蝣88种。在1942—1978年间,国内蜉蝣的研究陷入停顿。在国际上,只有零星的关于中国东北、香港和台湾省、云南省蜉蝣的研究报道,共计6种。Gillies et al.(1949,1951)命名了采自中国香港的Cloeon harveyi和Isca purpurea。1972年,Tshernova 报道中国云南一种Vietnamella ornata,并于1973年报道了Ephemera strigata在中国的分布。1963年,Peters et al. 报道中国香港一种Habrophlebiodes gilliesi,Tsui和Peters于1970年报道了该种的稚虫。上野益三(1969)报道了来自中国台湾和香港地区6种蜉蝣,其中Baetiella japonica(Imanishi)是在中国的首次发现。从60年代开始,徐荫祺先生带领南京师范大学的学生重新进行蜉蝣目的分类研究工作,并于1978年开始发表新种。至今,报道了大量大陆地区的蜉蝣,其中归鸿(1985)对以前的工作进行了统计,共计有96种(去除异名和化石种,实际是92种),并由尤大寿和归鸿(1995)完成了《中国经济昆虫志·蜉蝣目》的编写工作,详细描述了101种蜉蝣。另外韩国人Bae于1991年在研究河花蜉科Potamanthidae时,报道产于中国的2新种。Braasch & Soldán(1980)报道一种。在台湾地区,1981年,Braasch将Ulmer报道分布于台湾的Epeorus psi Eation (1885)改为Epeorus erratus。1985年,Müller-Liebenau报道了台湾四节蜉科Baetidae的6个新种,同年Waltz & McCafferty也报道了一种。康世昌等于1994—1996对台湾地区的蜉蝣分类作了大量工作,发表了46个新种。这些新报道的种除Epeorus erratus外均以稚虫为模式标本。综上所述,根据统计,截止到2001年底,中国已报道蜉蝣256种(表1和表2,部分地方志提及的种类没有统计在内)。Tshernova et al.(1986)提及的中国有分布的种因没有注明具体标本采集地点而没有统计在内。Braasch(1999)报道的中国蜉蝣因在Tshernova et al.(1986)和一些地方志中已有报道,本研究中没有见到标本的均未涉及。

蜉蝣目在昆虫纲中的系统发育地位

关于蜉蝣目在昆虫纲中的系统发育地位有多种观点(详见Kluge 2000)。这些观点基本都是围绕“古翅类”的单系性展开的。“古翅类Palaeoptera”是1922年首次提出的(见Kluge 2000),包括蜉蝣目、蜻蜓目和一些已灭绝的古生代昆虫,与新翅类Neoptera对应。就现存的蜉蝣目与蜻蜓目来看,以下一些特征是古翅类共有和独有的:成虫停息时翅不能折叠覆盖于腹部背面,而只能竖立或平伸于体背;翅具复杂的闰脉;前后翅的形状及脉相是一致的;成虫触角刚毛状;幼期水生;稚虫下颚的内外颚叶愈合,腹部具鳃(全部蜉蝣及部分蜻蜓)等(Hennig,1969; Kukalová-Peck,1991,1997; Wheeler et al.,2001)。然而,以上特征只是古翅类的鉴别特征,不一定是蜉蝣和蜻蜓的共有衍征。对现生所有古翅类共有衍征的不同认识导致三种观点(Hennig,1981; Kristensen,1981; Soldán,1997;Wheeler et al,2001)。

第一种观点认为古翅类是一单系群,即蜻蜓和蜉蝣具有一系列共有衍征组成姐妹群。Hennig (1981)提出了它们的四项共有衍征:翅具复杂的闰脉、成虫触角刚毛状、幼期水生、稚虫下颚的内外颚叶愈合。然而,这四项共有衍征中的每一项都有人提出过疑问,其中以Kristensen (1981)的批评最典型:复杂的翅脉很可能为祖征,触角的形态及水生习性平行演化的可能性非常大,而下颚的特征可能不符合蜉蝣的共同模式。

第二种观点认为蜻蜓目与蜉蝣目没有共有衍征,不是姐妹群关系。而是蜉蝣目与(蜻蜓目+新翅类)形成姐妹群关系。Kristensen (1981)举出了蜻蜓目与新翅类七方面的共有衍征:成虫期不蜕皮、通入中后胸的足与翅内的气管来自两个体节、腹部气孔的闭合肌与气孔骨片直接相连、R脉与Rs脉共柄、雌虫的生殖孔单个、中唇舌不发达、头胸部部分肌肉消失。另外,有一系列特征可将蜉蝣目与其它有翅类区别开来(Soldán 1997),如稚虫上颚的滑动关节、腹末具长而分节的中尾丝、翅具肩横脉(subcostal brace 或humeral crossvein brace)以及臀脉A与后肘脉CuP的连接点处形成脉弱点(bulla)、雌虫端滋养式卵巢、精子鞭毛轴丝为9+9+0型(Baccetti et al. 1969)。这种观点也受到部分分子证据的支持(Wheeler 1989; Wheeler et al. 2001)。但是,这一观点受到Kukalová-Peck (1997)逐条批驳,另外这一意见的最主要提倡者Kristensen 的观点在1991年发生了变化。并且,从Wheeler et al. (2001)意见来看,仅从18S rDNA序列得出的结果支持第一种观点,而将形态与分子证据合并分析后,却得出了第二种观点。笔者认为,这可能与形态特征选择有关,因为用于分析的特征是从有关文献中摘录出的,而支持第二种观点的形态特征相对较多。另外,由于现生蜻蜓非常特化(如捕食习性、交尾方式等),自有衍征非常多,有时与其它昆虫很难比较。同时,蜉蝣目具一系列祖征(同时可能也是现生昆虫中仅有的一些特征),它们可能都是一些区别特征,有时很难用于系统发育研究。

第三种观点认为蜉蝣目与新翅类的关系较近,形成姐妹群,它们各自与蜻蜓目的关系较远(Boudreaux 1979,见Kristensen 1981和Wheeler et al. 2001)。Boudreaux(1979)举出了蜉蝣目与新翅类的三个共有衍征:成虫胸部发达的背纵肌、稚虫翅芽的折叠方式、雄虫直接将精子传到雌虫生殖孔。Kristensen对此一一作了评论,指出这些特征要么是祖征(如背纵肌),要么是自有新征(如蜻蜓稚虫的翅芽)或异源同形(如精子的传送方式)。支持这种观点的意见较少。另外,石虫丙、蜉蝣以及蜻蜓的交尾方式都很复杂但形式各异(见郑乐怡、归鸿1999),因此,笔者认为,精子传送方式有待于进一步研究,异源同形的可能极大。

以上三种观点各自都有一些证据,同时也都受到各种批评。仔细分析各观点的支持证据,可以看出,这些特征都是现生昆虫类群所具有的,而现生昆虫大多是高度特化的类群,一些原始特征已经很难辨认。就蜉蝣来看,其成虫翅基骨片已无法辨认。同时,又由于长期进化,许多中间过渡类型绝灭,有翅类内各目之间的特征间隔相对较明显,有时很难进行对比。再者昆虫种类繁多,各种适应型都可能出现,对每种意见都可能找到相反的情况。

在关于古翅类系统发育的研究中,Kukalová-Peck的意见自成体系,需认真考虑、仔细分析。笔者认为,她的观点具有以下一些特点:1)将六足总纲以及节肢动物作为一个整体来考虑,形成统一的体制模式,而不是分割开来各自研究,这就充分考虑到具有共同起源的进化因素;2)将昆虫身体各部分统一到一个共同体节模式中。无论是从古昆虫资料还是现生昆虫特征来看,昆虫身体分部是进化的结果,它们应该有共同的起源;3)充分利用了化石证据。但是,Wheeler et al. (2001)提出Kukalová-Peck的化石证据很难识别。一般而言,对有多年研究经验的专家,化石特征仍然可以识别,只要它们保存得足够好。另外,化石昆虫一般相对较大,如果保存完好,特征可能更易识别。再者,昆虫化石数量很大,可以为研究提供充分的古昆虫特征信息;4)认为现存各种昆虫的器官大多不是新产生的,而是由原始器官演化或退化而来,如蜉蝣稚虫的各种附肢、中尾丝以及头胸部丝状鳃、前翅的肩横脉等的来源及演化在她的体节模式中都能够得到解释;5)考虑到古地理、古气候因素和个体发育信息;6)探讨有翅昆虫各主要类群间的系统发育关系,不可避免地要面对和解决有翅昆虫的起源和演化,而它们的解决有赖于以下五个相关问题的解决:翅的起源和飞行能力的获得、变态起源及各种变态类型的关系、翅脉的演化、翅基骨片及翅位的演化、附肢的演化等。在Kukalová-Peck 的原始昆虫模式中,以上几方面都能得到相对统一的解释。

Kukalová-Peck (1978,1983,1985,1991)提出一个昆虫纲的原始模式,并于1997年对其作了进一步的说明,支持古翅类是单系群的观点。她(1978)指出,用来限定或区别古翅类与新翅类的三个主要特征(翅位、翅面皱褶以及翅基骨片)其实没有可比性,因为现生古翅类与新翅类的翅都是从古生代昆虫原始翅的基础上演化而来,都是衍征,它们是由同一特征朝不同方向演化的结果。而原始模式翅主要特征为:翅至少具8对纵脉,每对脉的前一支为凸脉,后一支为凹脉,凸凹脉相间排列而使翅面呈现皱褶状。在翅基周围具有一马蹄型环绕的骨片组,每块骨片的结构和形状大体相似。骨片共32块,组成4列8行,每一行对应于一对纵脉。随着进化,这些骨片在蜉蝣目、蜻蜓目以及新翅类中发生了不同的愈合情况。蜉蝣目与蜻蜓目的情况类似,因翅基骨片的退化和愈合而在翅基形成两个大的骨板(platform,它们包含的骨片可能有所不同),而在新翅类翅基骨片愈合得较少,形成了在翅折叠过程起到关键作用的腋片,又有肌肉附着,形成关节而使翅能够折叠(Kukalová-Peck 1997)。虽然古翅类昆虫的翅不能折叠,但与新翅类一样,这种模式仍然是一项进化特征,因此不能认为新翅类的翅是由古翅类的翅演化而来。

她(1997)认为,古翅类与新翅类在以下几方面是有根本分岐的:古翅类前后翅在形态与脉相方面是类似的、M脉具主干、Cu脉的主干始终存在且臀横脉(anal brace)与AA脉连接处膜质化。另外,古翅类的翅基骨片通常规则排列,紧靠Sc至Cu脉的两列翅基骨片愈合,其它脉基部的这些骨片相互紧密绞合在一起。以上除第一项外都是古翅类的自有新征。稚虫下颚的内外颚叶愈合,胸部转节与腹板的愈合不完全以及腹部腹板扩大也是古翅类的自有新征。新翅类的自有新征有:前后翅明显不同,前翅主要起保护作用,窄而厚,后翅主要起飞行作用,薄而宽;与古翅类不同,翅的AA脉分为两组;轭脉区膜质折叠在腹面;后翅臀-轭区扩大,具明显的折叠线,臀横脉由骨片及A1组成。蜉蝣与蜻蜓翅脉上的共有衍征有:M脉及Cu脉具主干,CuP脉简单;翅具rp-ma,m-cu,cup-aa1三条重要的横脉;臀横脉长而弯曲。蜉蝣与蜻蜓的共有衍征还有:翅基骨片愈合形成两个骨板而使翅不能折叠、纵脉间具复杂的Y型的闰脉以及臀横脉与CuP连接形成脉弱点(蜉蝣)或翅结(蜻蜓)(Kukalová-Peck 1997)。

后分子系统学为这一研究提供了新信息。Wheeler (1989)根据rDNA以及Wheeler et al. (2001)综合基因序列和形态特征认为蜉蝣目、蜻蜓目与新翅类的关系为蜉蝣目+(蜻蜓目+新翅类)。但是,Hovm?ller et al.(2002)根据更多类群的基因序列分析,提出古翅类是单系群。由于现今所知的有关古翅类基因的信息量还很少(尤其是蜉蝣,见GenBank),很难判断孰优孰劣,因此分子证据有待进一步检验。

“蜉蝣”一词最早出现于《诗经·国风·曹》中的《蜉蝣》诗(可能作于曹昭公在位的公元前661—公元前651年间)。其诗云:

(序)《蜉蝣》,刺奢也。昭公国小而迫,无法自守。好奢而任小人,将无所归依焉。

蜉蝣之羽,衣裳楚楚。心之忧矣,于我归处?

蜉蝣之翼,采采衣服。心之忧矣,于我归息?

蜉蝣掘阅,麻衣如雪。心之忧矣,于我归说?

诗中最难解的是最后一句。根据邹树文(1956)的考证,“掘阅”是双声叠韵,同“阅”,即容貌,并且与上两句中的“之羽”、“之翼”对应。而蓝菊荪(1982)和陈子展(1983)都将此解释为“改变容貌”,多出一个动词,似乎没有邹树文的解释好。他们两人对诗中最后一个字“说”的解释为“歇”。

从诗序和诗文内容来看,诗人是借漂亮而短命的蜉蝣来讽刺时事,表达朝不保暮的忧心。可见诗中的“蜉蝣”即是现今昆虫纲Ephemeroptera目的昆虫,故将本目译为“蜉蝣目”是对的(邹树文,1956,1981)。

由于历代对《诗经》的解释层出不穷,故古代许多人对蜉蝣都有过记述和考证,但可惜绝无具体描述形态的。

《尔雅》可能始创于西周(公元前1027始)。自其创始,直到西汉,历时在千年以上,其间不断有所增补。其在“说虫”部说:“蜉蝣渠略”。

荀况(公元前三世纪人)《荀子·大略篇》:“不饮不食者,蜉蝣也。”

毛亨(公元前二世纪人)《毛传》:“蜉蝣,渠略也。朝生暮死,犹有羽翼以自修饰。楚楚,鲜明貌。采采,众多也。掘阅,容阅也。如雪,言鲜洁。”

西汉戴德(约公元前93—49)《夏小正》:“五月蜉蝣有殷。殷,众也。蜉蝣殷之时也。蜉蝣者,渠略也,朝生而暮死,有何也,有见也。”

三国魏国阮籍(公元三世纪初)《咏怀》:“蜉蝣玩三朝,采采修羽翼。”

晋朝郭义恭(公元三世纪人)《广志》:“蜉蝣可烧啖,美于蝉。蜉蝣在水中翕然生,覆水上,寻死,随流而去。”

晋朝傅咸(公元239—294)《蜉蝣赋》:“读诗至蜉蝣,感其虽朝生暮死,而能修其羽翼,可以有兴,遂赋之。有生之薄,是曰蜉蝣。育微微之陋质,羌采采而自修。不识晦朔,无意春秋。取足一日,尚又何求?戏渟淹而委余,何必江湖而是游。”

唐张九龄《感怀》:“鱼游乐深池,鸟栖欲高枝,嗟尔蜉蝣羽,薨薨亦何为?”

宋苏轼《前赤壁赋》(公元1082年):“寄蜉蝣于天地,渺沧海之一粟。”

宋罗愿(公元1174)《尔雅翼·释虫》:“蜉蝣朝生而暮死。盖蜉蝣者速死之物,故以刺曹公之好奢,言虽衣服楚楚,安能久也。淮南子曰,蚕食而不饮,二十二日而化。蝉饮而不食,三十日而蜕。蜉蝣不食不饮,三日而死。又曰鹤寿千岁以极其游,蜉蝣朝生而暮死尽其乐。盖以旦暮为期,远不过三日尔。蜉蝣出有时,故王褒颂圣主得贤臣颂云,蟋蟀俟秋吟,蜉蝣出以阴,言知时也。又许叔重注《淮南子》言,朝菌者,朝生暮死之虫也。生水上,状似蚕蛾,一名孳母,海南谓之虫邪。则亦蜉蝣之类。按今水上有虫,羽甚整,白露节后即群浮水上,随水而去,以千百计。宛陵人谓之白露虫。” 明刘昌:《县笥琐探恃才傲物》:“汤家公子喜夸诩,好似蜉蝣撼大树。”

另外,清陈梦雷等在《古今图书集成·禽虫典》(公元1726年)和日本人冈元凤(公元1784)在《毛诗品物图考》中还绘出了蜉蝣图。

由上可知,历代古人对蜉蝣外观和生活习性的观察是很细微的,清楚指明蜉蝣是一种生活期极短的昆虫,生活在水中,死后随水漂流。蜉蝣外表漂亮但很柔弱。可见古人的观察是符合实际的。

但同时,一部分古人可能因讲不同方言的缘故,而将“蜉蝣”错误地解释为一类甲虫或蛾子,故朱弘复、高金声(1950)仍认为蜉蝣可能是一种金龟子。如:

三国吴人陆玑(公元三世纪初)《毛诗草木虫鱼疏》:“蜉蝣,方土语也。通谓之渠略。似甲虫,有角。大如指,长三四寸。甲下有翅能飞。夏月阴雨时地中出。今人烧炙之,美如蝉也。”

晋郭璞(公元四世纪初)《尔雅注》:“(蜉蝣)似虫吉虫羌,身狭而长,有角,黄黑色。聚生粪土中,朝生暮死。猪好啖之”。《游仙诗》:“借问蜉蝣辈,宁知龟鹤年。”他在《尔雅音图》中还绘出了蜉蝣图。

孔颖达(公元642年)《毛诗正义》:“郭璞曰(蜉蝣)似虫吉虫羌,身狭而长,有角,黄黑色。聚生粪土中,朝生暮死。猪好啖之。陆玑疏云,蜉蝣,方土语也。通谓之渠略。似甲虫,有角。大如指,长三四寸。甲下有翅能飞。夏月阴雨时地中出。今人烧炙之,美如蝉也。樊光谓之粪中蝎虫,随阴雨时为之朝生暮死。”

北宋陆佃《土卑雅·释虫》(公元1125年其子作序):“(蜉蝣)虫似天牛能飞。烧而啖之,美如蝉也。翕然生。覆水上,寻死,随流。”

南宋戴侗(公元1241—1276)《六书故》:“按诗称蜉蝣羽翼以兴,衣服之采采粲粲,甲虫虽有羽毛,咏物者不应舍甲而言羽。荀子言蜉蝣不饮不食,渠略攻食粪土,亦非不饮不食者也。蜉蝣盖羽虫,疑即夜蛾。夜蛾粉翅,如蝶而小,四月阴雨时多生麦田中,夜则飞扑灯火。不饮食类蚕蛾,故其不能久,近似所谓朝生暮死者。盖以其不饮食而但翻飞,故谓之蜉蝣也邪。”

明李时珍(公元1518—1593)《本草纲目·虫羌虫良 条·附录蜉蝣》(公元1587):“蜉蝣一名渠略。似虫吉虫羌而小,身狭而长,有角,黄黑色,甲下有翅能飞。夏月雨后丛生粪土中,朝生暮死。猪好啖之。人取炙食,云美如蝉也。盖虫羌螂、蜉蝣、腹虫育、天牛,皆蛴螬、蠹、蝎所化此。亦虫羌虫良 之一种,不可不知也。或曰蜉蝣水虫也,状似蚕蛾。朝生暮死。”

明王土斤、王恩义父子(公元1609年)《三才图会》:“(蜉蝣)形似天牛而小,有角,长三四寸,黄黑色,早下有翅能飞。烧而啖之,美如蝉也。翕然生。覆水上,寻死,随流。梁宋之间曰渠略。丛生粪土中,朝生暮死。有浮游之义,故曰蜉蝣也。”

蜉蝣是中国文人骚客心仪的对象。《诗经·曹风》就歌唱过:「蜉蝣之羽,衣裳楚楚……蜉蝣之翼,采采衣服」,把蜉蝣羽翼同妇女衣裙联系起来了,像轻云舒卷,如嫩柳拂水。《淮南子》进一步说:「蚕食而不饮,二十二日而化;蝉饮而不食,三十日而蜕;蜉蝣不食不饮,三日而死」,更作了科学上的比较描述。到明朝李时珍的《本草纲目》,更加了神来的一笔:「蜉,水虫也,……朝生暮死」,一句话抓住了蜉蝣的生态特征。西洋人也早就发现了蜉蝣夭寿,它的昆虫学学名叫做ephemeron,是希腊哲人亚理士多德给起的,意思直截了当就是「短促」。

重要事件

聚集奇观

2013年8月25日夜间,匈牙利多瑙河沿岸突现数百万只蜉蝣飞虫。弥漫 在空气中的飞虫要么黏在行人的脸上,要么爬满车身。第二天清晨,只见地面上布满雄性蜉蝣飞虫的尸体,而其余的则在一夜之间消失不见。这种现象是近40年以来首次出现,令过往行人大为震惊。

折叠入侵美国

蜉蝣2014年7月20日晚间8点45分,密西西比河流域爆发大规模蜉蝣昆虫入侵。团团昆虫聚集在一起酷似“黑云”,并导致三车相撞。它们遮天蔽日,甚至还惊动了该区域的气象雷达。

这些蜉蝣暴风雨般出现在美国威斯康辛州拉克罗斯河域。它们顺着北风迅速向密西西比河上游移动,并出现在雷达屏幕上,就像该区域出现了中轻度降雨。大约三小时之后,随着蜉蝣扩散开来,雷达图像逐渐消失。

今年的蜉蝣比正常的要大些,是表示水质良好的一个积极信号。一两天之内,在它们交配完成之后,这些生物就相继死去,并成为饥饿鱼类期待已久的盛宴。

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